Морфология и физиология виноградной лозы
Морфология и физиология виноградной лозы
Биологические свойства и признаки винограда формировались в течение многих веков под влиянием условий внешней среды. Виноград в диком состоянии приспособился к условиям существования в лесах. Виноград – светолюбивое растение. Это объясняется тем, что в ранний период исторического развития человечества виноград произрастал на открытых местах. При окультуривании винограда с появлением новых условий культуры, сохранились и старые признаки.
Способность к лазанию, цепляясь усиками – свойство лианы. Стебель винограда может достичь вершины деревьев.
«Растения становятся лазящими, как можно предполагать, для того, чтобы добраться до света и выставить обширную поверхность своей листвы под его действие и под действие открытого воздуха…» – писал Ч. Дарвин в работе «Лазящие растения».
У винограда выражена продольная и поперечная полярность. Продольная полярность заключается в ускоренном росте побегов и корней в длину. Также у винограда хорошо выражена поперечная полярность, или дорзовентальность. Дорзовентальным называется такое строение органов, при котором можно провести лишь одну плоскость симметрии, причём, эта плоскость делит растение или орган его на две равные и подобные, но не совпадающие части. Пересекаемые плоскостью симметрии, две противоположные стороны органа резко отличаются между собой. Одна из них называется спинной или дорзальной, а другая – брюшной или вентральной.
Анатомическое строение тканей и физиолого–биохимические свойства их на разных сторонах побега неодинаковы.
Виноградное растение характеризуется сильным ростом всех вегетативных органов, что связано с большой сосущей силой корневой системы (рис. 1).
Рис. 1. Строение куста винограда: 1 – пяточные корни; 2 – подземный штамб; 3 – голова; 4 – рукава; 5 – однолетние побеги (лозы); 6 – плодоносные побеги.
Корневое давление пасоки у винограда может достигать 1,5 атм.
У винограда развилась в процессе эволюции способность к накоплению больших запасов питательных веществ из почвы и углекислоты из воздуха, обеспечивающая сильный рост и образование большой вегетативной массы.
Анатомическое строение органов и тканей тесно связано с физиологией виноградного растения.
Все органы винограда отличаются большой величиной перенхимных клеток и значительным развитием межклетников. Такое строение значительно облегчает вес растения.
Стебли винограда (лозы) образуют небольшое количество механических тканей. После прикрепления побегов к опоре механические элементы вместе с корой отделяются.
Стебель винограда длинный и тонкий. Длина и толщина стебля винограда может варьировать в значительных пределах. На плодородной и влажной почве, при обилии тепла и света виноградный стебель, при долгом произростании, может достигать в диаметре 70-80 см и более 30 м в длину. однолетние побеги, образовавшиеся весной из почек, травянистые, но к осени они постепенно одревесневают. Побеги имеют узлы и междоузлия.
С инженерной точки зрения, строение однолетнего побега виноградной лозы можно представить, как гибкий пустотелый цилиндр, усиленный через короткие промежутки жесткими, кольцевыми ребрами (узлами). Это обеспечивает большую гибкость самой лозы при хорошей изгибающей прочности в её узлах и междоузлиях.
Анатомическое строение узлов отличается от строения междоузлий более мощным развитием паренхиматических тканей и, наоборот, более слабым развитием сосудистой системы.
Диаметр сердцевины больше, клетки её крупнее, опробковение клеточных стенок на узле уменьшается.
В узлах развивается особая ткань – диафрагма. Она перекрывает сердцевину двух междоузлий. Диафрагма состоит из живых паренхимных клеток, напоминающих клетки сердцевинных лучей.
Особенности строения узлов и диафрагмы связаны с их ролью в жизни виноградного растения, а именно: увеличить прочность побега и уменьшить вес лозы; изолировать сердцевину от неблагоприятных факторов среды и накапливать, а также сохранять питательные вещества, необходимые для роста побегов, листьев, усиков, и соцветий образующихся на узлах.
Рост побегов происходит в течение вегетации неравномерно: первое время после распускания почек молодые побеги растут медленно, потом их рост всё ускоряется, достигает максимума ко времени цветения; затем он замедляется и после начала созревания ягод полностью прекращается.
Однако в зависимости от сорта, метеорологических условий, применяемой агротехники характер «кривой роста» побегов может изменяться. Отдельные междоузлия также проходят большой период роста.
Остановка роста происходит раньше всего в нижней, затем в средней и позже всего – в верхней части междоузлия, что также происходит в побеге.
Помимо роста в длину, побег растёт и в толщину. Первоначально это происходит за счёт деления клеток, а позднее – за счёт растягивания в тангентальном и радиальном направлениях. Ниже зоны наибольшего удлинения побег утолщается за счёт деятельности камбия.
Разные сорта обладают неодинаковой силой роста. Так, среднеазиатские сорта восточной ветви (p. orientalis) характеризуются очень сильным ростом (Нимранг, Хусайне, Тайфи). Сорта западной ветви (p. occidentalis) отличаются менее сильным ростом, однако и среди них имеются различия. Так сорт Каберне–Совиньён обычно растёт сильнее, чем сорт Рислинг; последний сильнее, чем Алиготе и Пино; Алиготе сильнее, чем Шасла.
На рост виноградного растения оказывают влияние факторы внешней среды: температура; влага; условия минерального питания.
В учебно-опытном хозяйстве «КОММУНАР», Симферопольского района АР Крым были проведены исследования по изучению внешней структуры и физических свойств виноградной лозы, с целью повышения показателей эффективности процессов измельчения и уплотнения виноградной лозы для её последующей переработки.
Были исследованы следующие сорта: Ркацители, Сурученский белый, Кардинал, Агадаи, Фетяска белая.
В процессе исследований мы разделили структурную схему, классифицирующую лозу, на две основные группы: 1– физиологические, 2– морфологические свойства виноградной лозы.
Физиологические свойства виноградной лозы характеризуются следующими критериями: геометрическими параметрами, окраской, диафрагмой междоузлия, соотношением древесины к сердцевине.
Отходы древесины на виноградниках в основном состоят из обрезков однолетней лозы имеющей от 4 до 15 и более глазков.
К геометрическим параметрам относятся: длина побега, диаметр, а также форма поперечного сечения, при этом диаметр побега, является переменной величиной по длине побега. Лоза бывает прямостоящая, стелющаяся и полустелющаяся. По форме поперечного сечения лоза бывает цилиндрическая, овальная и приплюснутая с учётом дорзовентальности его строения.
В технологии возделывания винограда различают системы ведения виноградного куста.
В понятие системы входят способ культуры: схема посадки, система опоры (шпалера); способ ведения прироста.
Для направленного выращивания виноградной лозы существуют целый комплекс систем: бесшпалерная – стелющаяся или на жёстких сформированных штамбах (кусты); вертикальная шпалера Г и П – образные; наклонная; U, V – образные; ВК – высокоштамбовая культура со свободным свисанием прироста.
В зависимости от типа шпалеры развивается прирост (в частности лоза), прямая; длинная; большего или меньшего диаметра; с лучшим вызреванием.
Достаточно показательным признаком развития лозы является развитие междоузлия, и особенно соотношение диаметров узла и междоузлия.
Диаметр узла превышает диаметр побега (лозы) в 1,5–2 раза. Расстояние между узлами также различно по длине лозы. У основания и в конце побега междоузлия более короткие чем, те, которые находятся по середине.
Наличие шероховатости побегов является также характерным отличительным признаком сортов. Побеги бывают с гладкой поверхностью или же ребристые. Вдоль побега идут различные по глубине бороздки (равномерные или не равномерные).
Под окраской лозы понимают определённые зрительные ощущения, которые зависят, в основном, от спектрального состава, отраженного поверхностью лозы, светового патока. Окрас – одна из важнейших характеристик внешнего вида лозы. Окраска зависит от сорта, возраста лозы, климата, района произрастания, наличия древесины и древесных составляющих (корки, передермы, пробки, пробкового камбия). Окраска лозы бывает: желтая, желто-бурая, серо-бурая, каштановая и ореховая. Окрас учитывают при определения минеральных веществ, неорганических элементов, наличием одревесневшей части лозы.
У некоторых узлов виноградной лозы имеется диафрагма. Преимущественно диафрагма закрыта или полузакрыта на тех узлах, где растёт гроздь или усик. Если разрезать узел в продольном направлении, то на плоскости разреза в зависимости от сорта можно обнаружить полную или неполную перегородку – диафрагму.
Полная диафрагма почти всегда бывает в тех местах, где имеется усик. По форме различают полные диафрагмы: прямые, двояковыпуклые, двояковогнутые, прямые с верхней стороны и вогнутые или выпуклые с нижней стороны.
Неполные перегородки бывают клиновидные, конусообразные. По степени развития диафрагмы различают толстую, среднюю или слабо развитую. Развитие диафрагмы является не только ампелографическим признаком, оно имеет практическое значение, при подрезке и измельчении.
Весьма важное и существенное значение при переработке лозы в биотопливо, строительный материал, а также удобрения является количество древесины. В лозе содержание древесины (ксилемы) напрямую зависит от соотношения древесины и сердцевины в поперечном сечении лозы.
Из сопоставления этих рисунков видно, что древесина в лозе у европейских сортов больше, чем в лозе американских подвойных сортов. Оно бывает 1/1; 1/2; 1/3; 1/4.
Анатомическое строение однолетней лозы во многом сходно с анатомическим строением ствола дерева.
Из строения видно, что древесина и древесные составляющие (корка, перидерма, флоэма, луб, ксилема, сердцевина) – это основные элементы в строении лозы. Были проведены исследования на наличие веществ в древесине виноградной лозы. Как видно из анализа химического состава (табл. 1), древесная часть лозы содержит до 50 % чистой целлюлозы, 20–30 % лигнина, 18–21 % гемицеллюлозы, 1 % смолы, 0,5–1 % золы. Как уже отмечалось выше, анатомия лозы близка к древесине лиственных пород, что можно сказать и, о, их химическом составе.
Таблица 1 Химический состав виноградной лозы и Древесины лиственных пород
№ п/п |
Составляющие компоненты |
В процентном соотношении от абсолютно сухого вещества |
||
лоза |
берёза |
лиственница |
||
1. |
Зольные вещества |
2,7 |
0,4 |
0,3 |
2. |
Вещества, экстрагируемые этиловым эфиром |
0,9 |
0,9 |
1,1 |
3. |
Вещества, экстрагируемые при 900С |
7,2 |
0,9 |
12,2 |
4. |
Легкогидролизируемые полисахариды |
27,2 |
27,2 |
24,2 |
5. |
Трудногидролизируемые полисахариды |
30,2 |
36,3 |
38,3 |
6. |
Целлюлоза |
28,3 |
32 |
34,5 |
7. |
Лигнин |
38,9 |
25,8 |
27,4 |
8. |
Гексозаны |
37,8 |
36,8 |
36,1 |
9. |
Пентозаны (без уроновых кислот) |
16,6 |
22,4 |
5,2 |
10. |
Общие метоксильные группы |
4,4 |
5,6 |
4,5 |
11. |
Уроновые кислоты |
8,6 |
5,6 |
3,2 |
12. |
Ацетильные группы |
5,1 |
5,4 |
1,4 |
13. |
Содержание моносахоридов в гидролизаторе легкогидролизуемых полисахоридов: галактозы глюкозы маннозы арабинозы |
1,9 6,9 1,5 15,7 |
1 2,1 1,2 22,2 |
10,7 1,9 2,1 2,9 |
Как известно, основным природным связующим веществом в производстве топливных брикетов – является Лигнин.
Лигнин – составная часть древесины, аморфное безазотистое вещество, сопровождающее целлюлозу в оболочках растительных клеток. Лигнин, в процессе роста лозы не подвергается распаду и не превращается в другие вещества. Как видно из таблицы 1, лигнина в лозе содержится значительно больше, чем в древесине хвойных и лиственных пород. При обработке древесины минеральными кислотами целлюлоза и гемицеллюлозы растворяются и удаляются, а лигнин остаётся неизменным и сохраняет типичное строение клетки, так как он пронизывает макромолекулы полисахаридов и откладывается в полостях клеточной стенки.
Лигнин нерастворим в воде, в обычных органических растворителях и концентрированных кислотах. Лишь под действием щелочей, бисульфата натрия и сернистой кислоты лигнин частично разлагается и переходит в раствор. Лигнин устойчив к действию ферментов и, образовавшись в растении, уже не вовлекается в обмен веществ. Вследствие отложения лигнина клеточные стенки становятся жёсткими и прочными. Иногда сравнивают целлюлозу, пропитанную лигнином, с железобетоном, где роль цемента отводится лигнину и пектину (широко распространённому полигалактурониду).
Древесина в побеге состоит из сосудов (трахей и трахеид), древесных волокон, и паренхимных клеток, лежащих вокруг сосудов.
Степень развития древесины также является сортовым признаком и признаком зрелости побега: чем больше развита древесина, тем более зрелым является побег. Косвенным подтверждением этому может служить количество залощившихся слоев твердого луба, во флоэме побегов (табл. 2).
Таблица 2 Средние количество слоев твердого луба, Во флоэме побегов по ярусам побега в %
Высота штамба, м |
Яруса побега |
||
нижний |
средний |
верхний |
|
1,2 |
2,57 |
2,43 |
2,39 |
0,8 |
2,30 |
2,38 |
2,24 |
0,4 |
2,45 |
2,66 |
2,62 |
По П. А, Баранову – древесина (ксилема) включает в себя пористые сосуды, перегородчатый либриформ.
Проведенные исследования показали, что у низкоштамбовых кустов с высотой штамба до 0,4 м, среднее количество слоев твёрдого луба во флоэме побегов на 12-17 % выше, чем у побегов на высокоштамбовых кустах. Строение побегов более рыхлое, диаметр побегов больше, и соотношение сердцевины к древесине значительно больше, чем у побегов при высокоштамбовом выращивании кустов.
Отмеченные морфологические и физиологические, а также анатомические особенности виноградной лозы указывают нам на необходимость учитывать их при утилизации виноградной лозы на – строительный материал, биотопливо, удобрения.