Брожение и дыхание
Энергетический баланс брожения и дыхания.
Исследованиями Луи Пастера, а затем Э. Бюхнера была вскрыта дрожжевая энзиматическая (ферментативная) сущность процессов брожения. Впоследствии ферментативный распад углеводов был объяснен как процесс освобождения накопленной при фотосинтезе энергии, необходимой для поддержания жизни.
Дрожжевым микроорганизмам, насчитывающим сотни миллионов лет в эволюционном развитии природы, присущ анаэробный (бескислородный) принцип дыхания. Он был первоначальным проявлением жизнедеятельности микроорганизмов, усваивающих углеводы растений в условиях окружавшей их атмосферы диоксида углерода. По-видимому, значительно позже появились аэробные окислительные принципы дыхания, присущие как дрожжевым, так и более высокоорганизованным растительным и животным организмам.
Таким образом, брожение, как и дыхание,— это процесс, обратный ассимиляции солнечной энергии. Он связан с освобождением из углеводов энергии фотонов солнца.
Окислительное аэробное дыхание и анаэробное брожение имеют генетическое родство. Выдающийся советский ученый С. П. Костычев предложил следующую схему, изображающую связь брожения и дыхания:
Сахара (гексозы) С6Н12О6
Промежуточные продукты брожения и дыхания
![]() |
Брожение (анаэробное дыхание) 2С2Н5ОН + 2СО2+117,6 кДж/моль |
Анаэробное дыхание 6СО2 + 6Н2О+ 2851 кДж/моль |
Необходимую для жизнедеятельности энергию высшие животные и растения получают при дыхании, а многие микроорганизмы, в том числе и дрожи,- при брожении. Таким образом, дыхание и брожение являются основными формами важнейшего жизненного процесса – диссимиляции - расщепления усвоенной ранее энергии.
При дыхании, окисление органического вещества идет до образования воды и углекислого газа с использованием всей заключающейся в окисляемом веществе потенциальной энергии. Энергетический эффект аэробного расщепления сахаров очень велик.
При брожении не происходит полного окисления органического вещества, а поэтому и энергетический эффект брожения значительно ниже.
Дрожжи очень экономно используют энергию при сбраживании глюкозы. В продуктах ее распада остается большая часть свободной энергии. Так, энергоемкость этилового спирта составляет 1363 кДж/моль. Стало быть, из одной молекулы сахара при анаэробном дыхании освобождается в 20 раз меньше энергии, чем при аэробном дыхании.
В зависимости от условий аэрации дрожжи могут развиваться по пути дыхания (в аэробиозе) с образованием СО2 и Н2О или по пути брожения (в анаэробиозе) с образованием этанола и СО2. Поэтому и выход спирта при спиртовом брожении зависит от условий аэрации: коэффициент брожения (выход спирта из единицы сахара) при отсутствии кислорода – наибольший.